Genetika rodu Capsicum L.

U paprik (Capsicum L.) je, stejně jako u ostatních organismů, souhrn všech morfologických, anatomických, fyziologických a dalších znaků řízen geneticky. Projev genů může být pak modifikován vnějšími (teplota, podnebí, ...) nebo vnitřními vlivy (mutageny). Genů se zde nachází nepředstavitelně velké mnořství. Ačkoli mnoho z nich nelze stanovit jinak než molekulární analýzou, některé znaky lze vypozorovat. Právě těmito geny se zabývá tento článek. A ačkoli jich je poměrně málo, i tak se jedná o velmi obsáhlou kapitolu. Jedná se o geny ovlivňující tvar, velikost a barvu rostlinných orgánů, ale taky třeba míru palu, chuť a resistenci vůči konkrétním škůdcům atd. 

Abychom mohli plně pochopit následující odstavce, musíme si udělat genetický rychlokurz (okleštěný skutečně jen na pár nezbytných bodů). Samotný gen je konkrétní úsek DNA odpovídající za určitý projev (například červená barvy plodů) a skládá se ze dvou podjednotek, alel. Každá alela může mít dominantní (A) nebo recesivní (a) charakter, přičemž projev obou závisí na typu dominance. Představme si to na imaginárním příkladu. Dominantní alela "A" odpovídá za tvorbu modré barvy, naopak recesivní alela "a" za tvorbu barvy žluté u květu nějaké rostliny. Gen se tak může skládat ze tří různých konstitucí, AA, Aa nebo aa. V případě úplné dominance platí, že dominantní alela zcela překryje projev alely recesivní. Rostlina s konstitucí AA i Aa by tak měla modré květy, pouze konstituce aa by zapříčinila tvorbu květů žlutých. Druhým typem je dominance neúplná, kdy dochází ke kombinovanému projevu obou alel. Rostlina s alelami AA bude mít květy modré, Aa zelené a aa žluté. U paprik podléha většina genů úplné dominanci. Z toho důvodu se také dají mnohdy dobře zpětně stanovit (o tom později). 

Genetika dále rozlišuje dva základní termíny, které charakterizují konstituci alel pro daný znak: homozygot a heterozygot. Když mají obě alely stejný (homo) typ dominance, označujeme jedince jako homozygotního pro daný znak. Homozygot pak může být dominantní (AA) nebo recesivní (aa). Pokud jsou alely rozdílné (hetero), tedy Aa, označujeme jedince jako heterozygotního pro daný znak.  

Při křížení uplatňujeme tzv. Mendelovy čtverce (mimo nealelické geny, které nepodléhají Mendelovým zákonům dědičnosti). Somatické (tělní) buňky mají dvě sady chromosomů, do gamet (pohlavních buněk) jde vždy pouze jedna sada. Následkem toho může potomek dostat vždy jednu sadu (a tedy i jednu alelu pro daný znak) od matky a jednu od otce. Proto si alespoň pár základních čtverců rozepíšeme. Mějme situaci, kdy matka je dominantní homozygot (AA) a otec recesivní homozygot (aa). Matka tak může do pohlavních buněk segregovat pouze dominantní alelu "A" a otec zase recesivní alelu "a" (viz obrázek 1-1). Všichni jejich potomci F1 generace tak budou heterozygoti, Aa. V další generaci (F2) dojde k samospášení květů potomků, tedy heterozygotů Aa x Aa. V potomstvu bude zastoupen dominantní homozygot AA (25 %), heterozygot Aa (50 %) a recesivní homozygot aa (25 %, viz obrázek 1-2). Tím bych chtěl odkázat na článek o šlechtění, tedy že všichni potomci F1 generace jsou stejní* a následně v generaci F2 uvidíme všechny možné fenotypy. Obrázek 1-3 ukazuje backcross, kdy na dominantního homozygota AA (matku) nanášíme pyl jednoho z heterogyzogních potomků Aa. Výsledkem je 50% podíl dominantního homozygota (AA) a 50% podíl heterozygota (Aa). Poslední obrázek 1-4 pak ukazuje křížení heterozygota Aa s recesivním homozygotem aa, kdy budou polovina potomků heterozygoti a polovina potomků recesivní homozygoti. 

*) Toto pravidlo platí pouze v případě, že používáme ustálené odrůdy. Pokud bzájemně křížíme nestabilní hybridy, nelze bez znalosti jejich konkrétní genetiky cokoli stanovit. O tom, že ustálené odrůdy jsou pro drtivou většinu znaků homozygotní, si povíme později.

Obrázek č. 1: Mendelovy čtverce. 1-1 Křížení dominantního homozygota s recesivním, 1-2 "křížení" heterozygotního potomstva, 1-3 backcross (přenos pylu heterozygota na dominantního homozygota - matku) a 1-4 křížení heterozygota s recesivním homozygotem.

Při tvorbě Mendelových čtverců platí, že matku vždy zapisujeme vlevo a otce nahoru - přesně tak, jak to ukazuje obrázek č. 1. Tento formát je daný a je třeba jej respektovat. Zejména proto, že někdy jsme schopni vytvořit hybrida přenosem pylu A na bliznu odrůdy B, v opačném pořadí to však nejde. Navíc nikdo případně skutečně nebude luštit, kde jsme zrovna podle nálady dali matku a kde otce. Ve skutečném čtverci se slovo MATKA a OTEC (jak je pro lepší pochopení znázorněno na obrázku) ani nepíše, automaticky se předpokládá daný formát.  Nyní, když jsme si vysvětlili základní termíny a ukázali si tvorbu čtverců se můžeme pustit na konkrétní příklady.

Na základě výše zmíněných skutečností jsme nyní schopni pochopil také Mendelovy zákony dědičnosti, kterých je celkem 5, 2 se týkají fenotypů a 3 genotypů. Zákon o uniformitě hybridů F1 generace říká, že pokud křížíme dominantního homozygota s homozygotem recesivním, pak jsou všichni jejich potomci ve sledovaném znaku stejní (uniformní). Reciproká křížení dávají u jakýchkoli jedinců F1 generace shodné výsledky. V praxi to tedy znamená, že pokud zkřížíme rostlinu s modrým květem s žlutolistou rostlinou, přičemž jedna barva je projevem dominantního homozygota a druhý projevem homozygota recesivního, pak budou mít všichni potomci květy modré nebo naopak všichni potomci květy žluté. maximálně uvidíme několik jedinců zelenokvětých (neúplná dominance). Zároveň je jedno, jestli byl pyl z modrokvěté rostliny přenesen na bliznu žlutokvěté nebo naopak. 

Zákon o štěpení v hybridním potomstvu dále říká, že při křížení heterozygotů lze genotypy i fenotypy vyjádřít pomocí poměrů malých celých čísel . Tím vzniká genotypový a fenotypový štěpný poměr. V případě křížení heterozygotů Aa a uplatnění úplné dominance tak máme genotypový štěpný poměr 1 (AA) : 2 (Aa) : 1 (aa), kdežto fenotypový štěpný poměr bude 3 (modrá) : 1 (žlutá). 

První genotypový zákon o samostatnosti alel zní: genotyp je soubor samostatných genů určujících znaky. Každý gen je definován dvojicí samostatných alel. To jsme si samozřejmě už řekli. 

Zákon o segregaci alel do gamet říká, že se tyto dvojice samostatných alel při dělení rozcházejí a do každé gamety (pohlavní buňky) jde pouze jedna z obou alel. To je tedy princip zápisu alel na začátku tvorby Mendelových čtverců.

Poslední zákon o volné kombinovatelnosti alel pak praví, že vzájemným křížením polyhybridů (mnohonásobných heterozygotů) vzniká genotypově i fenotypově nejednotné potomstvo s tolika genovými kombinacemi, kolik je možných matematických kombinací mezi dvěma matematickými veličinami. Jedná se tak o definici vyplněného Mendelova čtverce, ve kterém vidímě všechny možné kombinace potomstva a jejich hypotetické číselné poměry.

GENY OVLIVŇUJÍCÍ MORFOLOGII

Morfologie se zabývá vnější stavbou organismů. Jednoduše můžeme říct, že zde charakterizujeme znaky, které můžeme vidět. Jedná se zejména o barvu a tvar plodů, výšku rostliny, tvar listů, případné jejich panašování a celkovou výslednou barvu, jestli rostlina kvete jednotlivě nebo v trsech apod. Celkově se jedná o znaky, které můžeme během naší praxe poměrně spolehlivě pozorovat. 

 

1. BARVA NEZRALÝCH PLODŮ

Barva nezralých plodů je výsledkem projevu několika alel. Nejčastější je barva zelená a fialová (až černá). Černá barva má dominantní projev nad barvou zelenou (experimentálně potvrzeno F2 3:1 a backrcoss 1:1). Proto dojde-li ke křížení, kdy alespoň jeden z rodičů má zrající plody fialové barvy, bude tento znak patrný i u potomstva. Fialová barva je v režii alely A (anthocyanin), o kterém si povíme později víc. Další alelou ovlivňující barvu nezralého plodu je sw (sulphur white), která má tři formy. Forma sw1 vytváří bílé zbarvení zdajících plodů, forma sw2 světle zelenou nebo žlutozelenou a sw3  cedrově zelenou barvu. Formy sw2 i sw3 jsou dominantní nad sw1, proto je obtížné bílé zbarvení ustálit. Forma sw3 je pak taktéž dominantní nad sw2. Z toho důvodu je většina nezralých plodů tmavě zelená. V praxi lze tedy vyvodit následující závěry:

1. Při křížení s odrůdou s černým zbarvením v nezralosti bude většina potomstva následujících generací téhož zbarvení. Jen asi čtvrtina bude čistě zelená. 

2. Díky dominanci černého zbarvení je následná selekce a ustálení zelených plodů náročná.

3. Bílé zbarvení zrajícího plodu je recesivní vůči všem ostatním alelám. Jeho udržení je tak velmi náročné.

Obrázek č. 2: Barva nezralých plodůMalaysian Goronong zrající ze světle zelené do žluté (sw2 ?), OrangeGum Nagabrain zranící přes černou do oranžové, Devil's Nagabrain zrající ze zelené do červené, Elephant's Trunk zrající přes tmavě zelenou a černou do červené a Pink Tiger zrající přes fialovou do broskvové barvy.

2. BARVA ZRALÝCH PLODŮ

Změna barvy plodu během zrání je dána redukcí chlorofylů (zelená) a antokyanů (fialová) a naopak syntézou karotenoidů. Je zde velmi obtížné cokoli přesně predikovat. Dříve panoval názor, že zbarvení plodu je dáno dvěma alelami, R a Cl. Pokud jsou oba geny v dominantní konstituci (R- Cl-)*, plody jsou červené, pokud je R dominantní a Cl recesivní (R- clcl), plod je hnědý, pokud je R recesivní a Cl dominantní (rr Cl-), plod je žlutý a pokud jsou oba geny recesivní (rr clcl), plod je zelený. Je však patrné, že tím již nejsme schopni vytvořit žádnou další kombinaci. Jak je tedy možné, že některé papriky jsou oranžové, broskvové, nebo bílé či fialové? Vědci zjistili, že barva je pod řízením 3 hlavních alel: y (yellow), c1 (carotenoid-1) a c2 (carotenoid-2), přičemž každá alela má dvě formy. Alela v dominantní formě Y způsobuje například červené zbarvení, kdežto recesivní forma y žluté. Alela c1 kontroluje počet různých karotenoidů (nikoli však jejich typ) a c2 celkové množství těchto karotenoidů v plodu. Na základě těchto poznatků lze sestavit následující tabulku. Nutno dodat, že správně by se aktivní alela y měla zapsat jako y+ a neaktivní (recesivní) jako y, pro přehlednost však budeme používat systém velkého a malého pismene.

*) Jak bylo napsáno v úvodu, pro většinu alel papriky platí vztah úplné dominance. Pokud tedy alespoň jedna alela R a alespoň jedna alela Cl bude dominantní, je úplně jedno, jaké budou zbylé alely do páru. konstituce Rr Clcl bude mít stejný projev jako RR ClCl. Z toho důvodu se namísto druhé z alel používá pomlčka.

Při sestavování jakýchkoli tabulek je potřeba mít na paměti, že každá z alel je zastoupena dvakrát. Kompletní genotyp bílého plodu je tedy yy c1c1 c2c2 (naopak červený plod bude mít konstituci YY C1C1 C2C2). Za projev každé alely zodpoví-dá několik genů. Červenou barvu způsobují například Ccs (capsanthin-capsorubin syntetizu-jící gen). Stejně tak několik dalších barviv. Oranžové zbarvení způsobuje violaxantin,  β-karoten, atd. Existuje ale celá řada přídatných genů, které výsledný projev ovlivňují. Tvorba oranžových barviv je pod kontrolou genů B a T. Ovšem biosyntetické dráhy pod kontrolou těchto lokusů předchází drahám pod kontrolou lokusů odpovídajících za projev červené barvy. Co tím chtěl básník říci? Z toho důvodu je červená barva nejvíce dominantní všem ostatním. Je tak obtížné vyšlechtit čistě žluté, oranžové nebo bílé odrůdy, je-li jeden z rodičů červeného zbarvení. Proto také brzy po zavedení odrůdy Fatalii Yellow na trh rostlo mnoho rostlin s červenými plody. Tabulka nalevo je doslovným překladem z jedné z mnoha genetických prací. Pokud tedy budeme chtít přenést zde uvedená fakta do formátu, který jsem se pro jeho jednoduchost a přehlednost rozhodl použít, dostaneme následující: červená barva = Y- C1- C2-, světle červené = Y- c1c1 C2-, oranžová = Y- C1- c2c2, oranžovo-žlutá = yy C1- C2-, bledě oranžovo-žlutá = yy C1- c2c2, citronová žlutá = yy c1c1 C2- a bílá = yy c1c1 c2c2

Další alelou, která se podílí na výsledné barvě, je cl (chlorophyll retainer). Tento gen se projevuje udržením chlorofylu ve zralém plodu. V kombinaci s červeným nebo oranžovým zbarvením (Y- clcl)  tak vzniká barva hnědá, v kombinací se zbarvením žlutým (yy c1c1 C2C2 clcl) mustard a v kombinaci s bílou (yy c1c1 c2c2 clcl) zelená. Poslední alelou, která má vliv na zbarvení plodu, je im. Ta se projevuje fialovým zbarvením plodů v jejich pozdějších stádiích zrání (toto zbarvení může dokonce být finální). Existuje ale ještě jedna alela, velmi unikátní. Alelu označujeme jako tra (transition), česky lze volně přeložit jako přechodová. Byla popsána u kultivaru C. annuum cv. Jalapeno NuMex Pinata. Tato alela se projevuje barevným přechodem od zelené přes žlutou a oranžovou až do červené a je recesivní a homozygotní. S podobným přechodem se setkáme například u kultivaru Chinese Multicolor. Jedna z nevýhod je, že tato alela je svým projevem současně vázána na deficit tvorby chlorofylu. Z toho důvodu má právě NuMex Pinata velmi často problém se žlutými listy. Co tedy lze z této kapitoly usoudit?

1. Červená barva je nadřazená všem ostatním. Je tak nejjednodušší ji získat. Čím níže v tabulce jdeme, tím obtížněji šlechtitelné barvy dostáváme (nejnáročnější je tedy ustálit bílé zbarvení). 

2. Kvantitativní projev alel im a cl nepodléhá ostatním alelám (y, c1, c2). Pokud jsou přítomny, vždy se projeví. Kvalitativně projev alely cl závisí na konstituci alely y

Ukažme si příklad konkrétního křížení paprik. Jako rodiče použijeme Fatalii White s geneticlou výbavou yy c1c1 c2c2 a Pimenta Diomar s výbavou YY C1C1 C2C2. Toto je somatická sada. Do gamet jde vždy jen poloviční, haploidní výbava. Fatalii White tedy tvoří gamety s výbavou y c1 c2 a Pimenta Diomar Y C1 C2. Jiné možnosti u obou odrůd již nejsou. Potomstvo první filiílní generace (F1) bude mít tedy výbavu Yy C1c1 C2c2. Vzhledově by tedy všechny plody měly být červené - plody budou heterozygotní ve všech sledovaných alelách. Nyní si ukážeme, co lze očekávat ve druhé filiální generaci (F2). Hybridní odrůdu opylíme samosprášením. Jaké kombinace ale nyní může tento hybrid v gametách vytvořit? Je jich o mnoho více, než v případě rodičů. Konkrétně se jedná o sady Y C1 C2, Y C1 c2, Y c1 C2, Y c1 c2, y C1 C2, y C1 c2, y c1 C2 a y c1 c2. Všechny tyto kombinace mohou vzniknout a při samosprášení se mohou opylit opět s jakoukoli gametou o jedné z těchto sad. Sestavíme tedy klasickou mendelovskou tabulku:

Po sestavení tabulky se podíváme, které alely jsou ve kterých případech dominantní a podle toho polčko vybarvíme. Při křížení dvou heterozygotů dostaneme ve výsledku všechny možné fenotypy, navíc v případě 3 alel je zde typický fenotypový štěpný poměr 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1. Z ryze hypotetického hlediska tak z 64 potomků můžeme očekávat 27 červených (42,2 %), 9 světle červených (14,1 %), 9 oranžových (14,1 %), 9 oranžovo-žlutých (14,1 %), 3 bledě oranžovo-žluté (4,7 %), 3 žluté (4,7 %), 3 neznámé (4,7 %, případ dominantní alely Y a recesivních c1 c2 není v tabulce zahrnut) a 1 bílý (1,5 %) plod. Krásné, že? Zde názorně vidíte, proč je v F2 generaci potřeba mnoha sazenic, ačkoli v F1 generaci jich stačilo velmi málo, tedy alespoň jedna. Navíc tyto počty jsou skutečně pouze na papíře. Proto se ve skutečnosti může stát, že červených plodů bude třeba 70 % a bílé plody bude mít jedna rostlina z dvou set. Výhoda je pak ta, že bílý fenotyp je recesivním homozygotem a v izolovaném prostředí mimo vnitrodruhové mutace nehrozí, že by se později objevila jiná barva. 

V případě této tabulky jsme dostaly všechny možné typické barvy, protože jsme do tabulky zadali všechny existující alely. Pokud bychom ale křížili například jedince oranžové (Y C1 c2) a žluté (y c1 C2), můžeme dostat barvu červenou, pokud dojde ke spojení alel Y C1 a C2. Naopak pokud bychom křížili třeba ustálenou červenou a oranžovou odrůdu (Y C1 C2 x y C1 C2), v F1 generaci dostaneme genotyp Yy C1C1 C2C2, tedy červené plody. Pylové zrno i vajíčko mohou mít konstituci Y C1 C2 nebo y C1 C2, takže v potomstvu můžeme objevit jedince červené (Yy C1C1 C2C2) a oranžové (yy C1C1 C2C2). Jelikož alela C1 ani C2 nebyly u žádného z rodičů zastoupeny recesivně, nelze dostat jiné barvy. Ovšem opět pouze hypoteticky, jelikož díky mutacím to nechtěně možné je. 

Obrázek: Tabulka barevného křížení pro generaci F1. 

Na základě získaných poznatků jsme sestavili tabulku, která znázorňuje barvy plodů F1 generace. Vycházíme z předpokladu, že rodiče jsou vždy ve všech alelách homozygotní, tedy stabilní (například červená barvy má konstituci YY C1C1 C2C2, nikoli Yy C1c1 C2C2 apod.).  V takovém případě je tabulka dosti přesná. Pro práci na dalších generací je potřeba sestavit si tabulky zvlášť. Například pokud křížíme odrůdy barev mustard a oranžová, dostaneme v generaci F1 všechny plody červené. Důvod je ten, že zbarvení mustard způsobuje konstituce alel pro žlutou barvu + chlorphyll retainer (tedy yy c1c1 C2C2 clcl) a oranžová barva má konstituci YY C1C1 c2c2. F1 potomstvo tak bude heterozygotní ve všech znacích (Yy C1c1 C2c2 cl). Tento příklad by byl pro sestavení tabulky zvlášť náročný, protože bychom měli možnost celkem 16 gamet pro každého z rodičů a celkem tedy 256 políček. Zjednodušený příklad si můžeme ukázat na křížení červené (YY C1C1 C2C2) a hnědé odrůdy (YY C1C1 C2C2 clcl). Generace F1 bude červená (YY C1C1 C2C2 cl). Hybrid může produkovat dva typy alel, YC1C2 a YC1C2cl. Tam, kde dojde kke splynutí pouze pouze alel YC1C2 vznikne červené potomstvo YYC1C1C2C2 bez genu cl, nebude tedy moci už nikdy dát jinak zbarvené potomky, než červené. Pro změnu tam, kde dojde ke splynutí pouze alel YC1C2cl budou potomci čistě hnědí (YYC1C1C2C2clcl). V případě, že dojde ke splynutí obou typů gamet, budou mít potomci opět konstituci YYC1C1C2C2cl, tedy budou mít červenou barvu, ale budou přenášet znak pro barvu hnědou. 

​Na závěr této kapitoly bych pouze dodal, že dědičnost barev je nejméně predikovatelná. Oranžová barva se totiž může projevit díky sadě YY C1C1 c2c2, ale taktéž díky sadě Yy C1c1 c2c2. V prvním případě je jediná možná kombinace sady gamet  Y C1 C2, kdežto v případě druhém můžeme dostat gamety Y C1 c2, Y c1 c2, y C1 c2 a y c1 c2. Následným šlechtěním lze při dobré kombinaci gamet získat také žluté zbarvení nebo bílé. Tabulky lze tedy sestavit pouze orientačně, pokud se teprve na křížení připravujeme. Pokud ale máme za sebou několik křížení, jsme schopni na základě výsledků tabulku zpětně zcela přesně vyplnit. Přiznám se, že jsem ještě nezjistil, jak funguje gen cl. Proto jsem ho v tabulce nezohlednil. 

Proto je tolik důležité pracovat s ustálenými odrůdami. Pokud už tři roky po sobě vypěstujeme Oranžové Habanero, je nemožné, aby mělo konstituci Yy C1c1 c2c2, protože splynutím recesivních alel bychom už dávno odhalili žlutou nebo bílou. Na základě této skutečnosti tak můžeme téměř s jistotou usoudit, že má odrůda konstituci YY C1C1 c2c2. Naopak pokud se nám z červeného Habanera odštěpí žluté, může být jeho konstituce yy c1c1 C2C2 i yy c1c1 C2c2. I to je důvod, proč bychom neměli nikdy křížit nestabilní odrůdy. Ani ne tak kvůli nepredikovatelnosti, ale spíš vzhledem k faktu, že opakované křížení neustálených heterozygotů prakticky neustále obměňuje geny a znemožňuje ustálení odrůdy.

Obrázek č. 3: Barva zralých plodů. Zelená (Trinidad Scorpion Green, 7 Pot Evergreen), Mustard (Habanero Mustard, Mustard Dragon Reaper, Habanero Mustard II), Bílá (7 Pot Elizabeth), bledě oranžová (Mojo Peach Ghost BBG, Habanero Peach Lantern, Peach Ghost Jami, PeachGum TMAMP), žlutá (7 Pot Primo Yellow), Oranžová (Flamenco F1, Fatalii Gourmet Jigsaw x BRM x Yaki Blue Fawn), červená (Trinidad Scorpion Moruga Red), karamel (7 Pot Caramel), hnědá (Bhutlah BBG7 Scorpion a fialová (Pimenta da Neyde).

3. TVAR PLODŮ

Tvar plodů je podmíněn snad nejvíce geny, což můžeme pozorovat u odrůd jako Bishop'S Crown apod. Každé zakřivení je zde zakódováno v genech odrůdy.  Kdo tomu nevěří, položím otázku. Jak jinak by tedy bylo možné tento tvar dědit z generaci na generaci? Známe alelu P, která odpovídá za zašpičatělý konec plodu nehledě na jeho tvar. Dalším významnou alelou je O (oblate), která se projevuje kulatým tvarem plodu. Tento tvar je dominantní nad podlouhlým (F2 3:1, backcross 1:1). Zajímavé je, že alela O je vázána na alelu A (anthocyanin). Kulaté plody tak většinou zrají přes černou barvu nehledě na barvu finální zralosti a na barvu rostliny. Proto i odrůdy jako např. Aji Charapita zrají přes fialovou barvu, ačkoli je jinak rostlina zcela zelená a zralé plody žluté. Recesivní alely up-1 a up-2 odpovídají za vzpřímené postavení plodů nehledě na jejich tvar (Tabasco, Fresno). Velmi zajímavou alelou je  cy, která se projevuje příčnými prasklinami na exokarpu, což můžeme pozorovat u odrůd Farmer's Jalapeno nebo Vezena Piperka. Existuje zde ještě řada dalších známých alel ovšem jejich vzájemné vztahy jsou velmi komplikované.  Lze tedy usuzovat následující:

1. Při křížení s kulatými plody budou mít potomci většinou taktéž kulaté plody. Anomálie mohou nastat v dalších generacích.

2. Zděděné kulaté plody budou zrát pravděpodobně přes fialovou nebo černou barvu. 

3. Tvarové detaily predikovat nelze. Museli bychom analyzovat tisíce alel, a to je rychlejší hybrida několik let pěstovat.

Obrázek č. 4: Tvar plodů. Mini Rocoto Yellow (podlouhlý elipsovitý tvar), Naga BBG7 Orange Pale Strain (hybridní tvar), Aji Charapita (kulatý drobný plod), Large Chocolate Cherry (kulatý velký plod), Elephant's Trunk (protažený plod), RedGum Nagabrain TMAMP (podlouhlý kónický plod) a Mojo Frutegum (hybridní tvar).

Do kapitoly tvaru plodu ještě zahrnu růst plodů solitérně či v trsech. Za tvorbu trsů odpovídá alela Fa (fasciculation). Tento projev je ale recesivní vůči tvorbě solitérních plodů. Alela Fa má mimo jiné vliv také na zkracování internodů (prostor mezi listy nebo větvením stonku), díky čemuž vznikají nižší, ale zato kompaktní odrůdy. Ideálním příkladem takové odrůdy je Black Pearl (viz Obrázek č. 3). Asi nejvíce plodů v trsech mají kultivary C. chinense cv. Pimenta Caixo nebo C. chinnense cv. Ojos de Pescadp. Z divokých druhů plodí trsovitě zejména C. rhomboideum a C. eximium. Projev této alely ovlivňuje ještě několik dalších genů malého účinku. Počet plodů v trsu, na rozdíl od samotné přítomnosti trsu, je říze pouze geny malého účinku. Je tak často nestálý. Většinou se pohybuje od 1-9 a konkrétní počet je velmi těžké ustálit. Tedy spíše to vůbec nejde.

4. TVAR LISTŮ

Ačkoli se listy v rámci odrůd nebo druhů liší většinou pouze poměrem délky a šířky, existuje zde celá řada alel, které mohou tvořit atraktivní anomálie. Alela un (undulate) se projevuje tvorbou menších lístků s vlnitým okrajem. Alela anv (Angustifolie variegata) způsobuje elipsovitý tvar děložních lístků a naopak protažený podlouhlý tvar pravých listů; tedy přesně naopak, jak tomu je u většina odrůd. Alela brl (Braquitica latifoliata) se projevuje zkrácením stonkových internodů, širokými, velkými okrouhlými, tmavě zelenými listy a ztloustlými řapíky. Obě tyto alely (anv a brl) jsou mutantní. Dalšími mutantními alelami jsou fi (filiform) - drobné lístky a částečná sterilita pestíků, wl (willow leaf) - dlouhé úzké listy, ca (canoe) - okraje děložních i pravých listů srolované směrem nahoru v důsledku hyponastie (chorobné znetvoření vzniklé rychlejším růstem dolní strany listu), tu (tube) - okraje listů srolované směrem nahoru do tvaru trubice (okolí je vystavena pouze abaxiální strana listů; souvislost s alelou ca neprokázána). Alela rl (round leaf) má několik forem. Forma rl-1 redukuje délku listu, ale ne jeho šířku (odrůda Bighart), rl-2  se projevuje nápadně ztupenou špičkou listu a rl-3 kompletně zaoblenou špičkou listu, menším počtem větviček a plodů a chudou produkcí semen (odrůda PC 1). Alely ru-1 a ru-2 (rugose) odpovídají za zvlnění listů směrem dolů, dtr (datura leaf) za nepravidelně zubatou čepel listů (nejvyšší četnost okolo 10. listu), sl-1 (small leaf) za zakrlěnlou čnělku nebo bliznu (částečná sterilita "samic") a sl-2 za nepropojení blizny s vajíčkem a tedy kompletní sterilitu pestíků (rostliny nejsou schopny tvořit plody, izolováno z odrůdy Kalyanpur Red).Alely fr (frilly) se projevuje nápadně vlnitými okraji listů. 

Alely pc-1, pc-2 pc-3 (Polycotyledons) způsobují nasazení více děložních lístků (obvykle 3-4). Někdy se cca 3-4 internodech dochází k pseudodichotomickému větvení s nepoměrným vývojem větví. Pokud tedy rostlina vyklíčí s více než 2 děložními lístky, je třeba ji následně kontrolovat. Růstové deformace mohou být i fatální, osivo z těchto rostlin není dobré šířit. Nejčastějšími projevy mutace jsou srostlé stonky nebo listy. Všechny tři alely jsou nealelické. Posledními dvěma alelami jsou H a Sm. Oba společně odpovídají za ochlupení listů. Alela Sm (smooth leaf) odpovídá za hladký povrch listů, kdežto alela H za jejich ochlupení. Mezi geny panuje epistáze (dominantní či recesivní projev jednoho genu maskuje projev genu druhého). Alela H je epistatická k Sm a vznikají tak listy chlupaté (H- Sm-), kdežto smsm je epistatické k hh, čímž vznikají listy hladké (hh smsm). 

Bohužel mnoho ze článků nelze najít v elektronické podobě a získat tak přesné fotografie. Z toho důvodu se mi jich podařilo nalézt jen několik. Pro zajímavost ale přikládám. 

Obrázek č. 5: Tvar listů. Hyponastie (ru), dlouhé úzké listy u C. lanceolatum (zde je to přirozené a nebyla zkoumána přítomnost anv), tvorba více dě-ložních lístků (pc-1, pc-2, pc-3; na fotce není paprika), dominantní ochlupení listů a stonku i Goat's Weed (H-Sm-) a přirozeně ochlupené listy u druhu Capsicum pubescens (vliv genů H a Sm nebyl zkoumán). 

Na závěr bych konstatoval, že většina alel způsobujících mutace tvaru listů je nežádoucí. Způsobují růstové vady nebo částečnou až úplnou sterilitu pestíků. Důležité je si ale uvědomit, že mnoho růstových vad je často spojeno s vlivem prostředím. Konkrétně se může jednat o důsledek nevhodné půdy (zejména pH), nedostatku živin nebo naopak přehnojení a přílišné nebo nedostatečné zálivky. Proto je dobré sledovat deformace u více rostlin jedné odrůdy a porovnat jejich podmínky. Pokud se liší substrátem nebo jinými enviromentálními faktory, je chyba zde. Pokud mají rostliny stejné podmínky a jedna nebo více přesto růstové vady vykazují, pak bychom osivo z takových rostlin neměli šířit.

5. BARVA ROSTLINNÉHO TĚLA

Mutace způsobující zbarvení listů je, stejně jako v případě jejich tvaru) nežádoucí. Krom fialového nebo černého zbarvení je totiž vždy důsledkem absence chlorofylu, tedy rostlinného barviva nezbytného pro správný vnitřní chod rostliny. Popsány jsou zde desítky různých Alel. Alela aur (aurea) způsobuje zlaté nebo žluté zbarvení listů díky extrémnímu deficitu chlorofylu. Tato mutace většinou způsobuje velmi nízkou vitalitu rostlin a může být i letální. Stejně tak dopadají rostliny se zelenožlutým zbarvením, za které odpovídá alela Flv (flavi). Dále zde je celkem 10 Alel projevující se xantho mutacemi (xa), tedy žlutobílým zbarvením, které vede k úhynu rostlin během 10-15 dní. Alely xa-1xa-8 byly nazeleny u druhu C. annuumxa-9 C. baccatum xa-10 C. pubescens. Celkem 19 alel lt (lutescens) se projevuje různými stupni zelenožlutého zbarvení, většinou ale pouze světlejším odstínem zelené. Alely yt-1, yt-2 a yt-3 (yellow top) mají za následek žluté zbarvení nových lístků , které se ale během růstu vybarví zeleně. Alela yt-2 byla popsána u tetraploidního jedince druhu C. annuum. Mozaikovité zbarvení listů je pod vlivem působení alel mos-1 až mos-52. Geny mos-1 až mos-51 jsou popsány od druhu C. annuum mos-52 od C. baccatum. Alely mos-1 až mos-9 jsou nealelické. 

Alela A (Anthocyanine) má za následek fialové až černé zbarvení listů, stonku, nezralých plodů, stonků, listů a květů. Je zde ale několik stavů. Alela al (anthocyanine-less) mají za následek neprojevení antokyaninů. Alela A se tak projeví pouze je li přítomna alela al+. U genotypů AA navíc dochází ke zvýšení intenzity až do černého zbarvení díky modifikátoru MoA (Modifier of A), který se jinak neprojeví. Fialové zbarvení může být zvýrazněno přídavnými alelami. Alely R-1 a R-2 v kombinaci s A a MoA zvýrazňují fialové zbarvení květů, alela As u stonku, Asf u blizny a tyčinek a alela F u nezralých plodů. Zbarvení květů je pod kontrolou celkem 3 alel, A, S W

Velmi atraktivní panašované listy jsou pod kontrolou různých genů v závislosti na jejich typu. Gen pi (Plastid instability) se projevuje typickým panašováním, kdy na zelených listech vznikají bílá místa bez chlorofylu. Gen bv (bushy variegated) se pak projevuje extrémním panašováýním, kdy jsou apikální listy v pozdějším stádiu růstu téměř bílé spíše jen se zelenými ploškami. Tento gen také ovlivňuje růst, rostlina více nasazuje boční větve a má více křovitý charakter. Hned 4 geny odpovídají za mramorování listů. m-1 (Marbled) se projevuje mozaikou děložních lístků, na kterých jsou jasně rozlišitelná bílá a světle a tmavě zelená místa. m-2 je poměrně zajímavý, způsobuje totiž také bílá a světle a tmavě zelená místa, ale na pravých listech. Zajímavý proto, že rostliny pěstované ve skleníku měly tuto mozaiku na všech listech, kdežto rostliny pěstované volně v zemi mimo skleník pouze na prvních 2 pravých listech. Gen m-3 je shodný s předchozím, pouze je mramorování přítomna i u rostlin rostoucích volně venku (popsáno u odrůdy 'Zlaten Medal'). Poslední gen, m-4, má taktéž shodný projev, pouze je mramorování přítomna také na nezralých plodech. Posledním známým genem je vg (Variegated), který má 3 formy alel. Alela vg+ nezpůsobí žádné panašování, alela vgzpůsobuje, že mladé listy jsou žlutě strakaté, ale později je většina žluté plochy nahrazena zelenou; alela vgzpůsoví žluté zbarvení zbarvení děložních lístků, ty však rychle zezelenají, pravé listy zůstávají žluté dlouhou dobu a zezelenají až později, když rostlina začíná kvést.

6. GENY OVLIVŇUJÍCÍ RŮST

Celkem je popsáno 9 genů ovlivňujících výšku rostliny. Osm z nich způsobuje trpasličí (nízky) vzrůst. Jedná se o geny dw-1 (Dwarf) a dw-2 (popsáno u odrůdy 'Zlaten Medal'), dw-3 (C. baccatum C. annuum), dw-4 (C. frutescens x C. annuum), dw-5 ('Friariello'), dw-6 a dw-7 (C. annuum x C. chinense) a dw-8 (C. annuum 'PC-1'). Devátý gen odpovídá, tal (Tall) pak zase odpovídá za to, že rostlina se méně větví, celkově vznikají nezvykle dlouhé prostory mezi listy a místy, kde dochází k větvení. Rostlina má také méně květů a plodů. Popsán byl opět u odrůdy C. annuum 'PC-1'. Nicméně další studie prokazují, že ačkoli mají tyto geny poměrně silný projev, vnější vlivy prostředí jsou ještě silnější. Je tak otázka, zdali se na výšce rostliny nepodílí také další geny malého účinku. 

Gen dm (diminished morphology) se projevuje nápadně zmenšenými listy (asi 2 cm dlouhé a 1 cm široké), jinak však mají typický tvar. Zajímavý je také gen sd (scabrous diminutive), který ma za následek velmi hladký, až voskovitý povrch listů - ty jsou zcela bez trichomů (popsáno u odrůdy PI 172768). Pěstitelé se občas setkají také s genem flc (flaccid), který způsobuje vadnutí listů bez zjevné příčiny. Takové rostliny po nějaké době svěsí listy a už je nenarovnají. Výsledný vliv závisí na stáří rostliny. Pokud už rostlina má plody, pak dozrají, v opačném případě už plodit nebude. Dost zajímavý je také gen sp (spinach), který má za následek, že prvních několik listů naroste extrémně velkých a tvoří jakousi formu přeslenu.

Velmi zajímavé jsou geny ovlivňující větvení. Gen bl (branchless) způsobí, že se rostlina vůbec nevětví (popsáno u odrůdy PI 169113). Palmovitý vzhled rostliny kontrolují hned 3 geny, dt (determinate growth) určuje celkový vzrůst, ct (Compact) počet postranních výhonů (přičemž dominantní alely Dt a Ct určují nižší vzrůst a jsou si vzájemně epistatické) a poslední gen fa (Fasciculation) se pak projevuje celkovým hustým větvením rostliny a nasazováním kvetů a plodů v trsech. Pokus je zde přítomen gen Su (Suppressor of intermediate growth), pak brání epistatickému účinku genu Ct a rostliny mají normální vzrůst.

7. GENY OVLIVŇUJÍCÍ CHARAKTER KVĚTŮ

Důležité jsou zejména geny Mf-1, Mf-2 a Mf-3 (Multiple flowers per node). Ty se projevují násadou květů v trsech. Zajímavé zde je, že pokud je jakákoli z alel Mf-1 nebo Mf-2 recesivní, působí epistaticky na dominantní alelu Mf-3. Z toho důvodu rostli květy jednotlivě. Známe také geny ovlivňující dobu květu, oba popsané u odrůdy C. annuum ''PC-1'. Gen ef (early flowering) způsobil, že rostliny kvetla o 20 dní dříve, než kontrolní (normální) rostliny, naopak gen lf (late flowering) způsobil opoždění násady květů o 20-25 dní. Stejně tak exituje gen, který zapříčiní, že rostlina nekvete vůbec (nf, nonflowering). Za zavřené květy odpovídají 2 geny. Gen cf-1 (Closed flower) se projevuje tím, že korunní lístky zůstávají trvale spojeny, cf-2 pak způsobuje, že jsou korunní lístky z poloviny kryté kalichem a květ má válcovitý charakter, opět zůstává zavřený, ale čnělka většinou trčí ven. Druhý gen pak také způsobuje trpasličí vzrůst a silné větvení. 

 

ZDROJ: Informace pocházejí z mnoha článků, které sem postupně zveřejníme, jakmile článek zcela dokončíme. Momentálně nejvýznamnější prací je Wang, Deyuan, and Paul W. Bosland. "The genes of Capsicum." HortScience 41.5 (2006): 1169-1187.

 

Ochrana soukromí a nastavení
Abychom mohli přizpůsobit obsah a reklamy konkrétním uživatelům, poskytovat funkce sociálních médií a analyzovat návštěvnost našeho webu, používáme soubory cookie. Informace o vaší práci s webem také sdílíme s našimi partnery pro sociální média, inzerci a zpracování analýzy, a to v souladu s dokumentem Zásady zpracování osobních údajů. V části „Nastavení souborů cookie“ můžete upravit své preference. Používáním tohoto webu vyjadřujete souhlas s používáním souborů cookie.